網様体脊髄路系の歩行運動時における活動様式と脊髄支配様式

生理学研究所 生体システム部門  松山清治


  橋・延髄網様体の内側 2/3 の領域には、脳幹から脊髄への主たる下行性出力路の一つである網様体脊髄路の起始細胞群が分布している。これらの網様体脊髄路細胞群の中には脊髄のほぼ全長にわたり下行性軸索を投射する細胞が含まれており、この網様体脊髄路細胞は姿勢制御または歩行運動などの四肢・体幹の協調を伴う運動の制御に深く関わっている。本研究では、網様体脊髄路系の歩行運動制御における役割を明らかにする目的で、歩行運動時における網様体脊髄路細胞の発射活動様式の解析、および網様体脊髄路軸索の脊髄支配様式の解析の2項目からなる実験を行った。これらについてこれまで得られた実験成績をもとに解説する。

1. 歩行運動時における網様体脊髄路細胞の活動様式とその修飾
  実験には慢性無拘束ネコを用いた。トレッドミル上を歩行するように訓練したネコで、歩行運動時における単一網様体脊髄路細胞の発射活動を頭部に固定したマイクロマニピュレータを介して延髄網様体の一側の広範な領域から導出・記録した。また四肢の伸筋・屈筋の筋活動も同時に記録した。網様体脊髄路細胞としては、第1腰髄部に慢性的に埋設したワイヤー電極の刺激で逆行性応答を示すものを選択して記録した。歩行運動時に記録された網様体脊髄路細胞の発射活動は、歩行の周期に対応して1歩行サイクル中に1相または2相性の周期的発射を示すもの(modulated cell)、歩行周期と明確な対応を示さないもの(unmodulated cell)に大別された。後者には持続的発射を示すもの(tonic cell)と全く発射を示さないもの(silent cell)が観察された。modulated cellには四肢の特定の筋活動と明確な対応関係を示すものが数多く観察された。これらの細胞の多くは歩行中にトレッドミル角度を変化させることにより引き起こされる歩行運動の修飾に伴いその発射活動様式にも変化を示した。

2. 網様体脊髄路細胞の活動様式とその軸索の脊髄支配様式との関連性
  実験には上丘前縁ー乳頭体後縁で上位脳を離断した除脳ネコ標本を用いた。除脳ネコを脳定位装置および腰髄固定装置に固定した後に無動化し、中脳歩行誘発野刺激により歩行様運動(fictive locomotion)を誘発した。 この際の網様体脊髄路細胞の発射活動を腰髄部において網様体脊髄路軸索から軸索内記録した。記録電極には 2% neurobiotin-1 M KCl 溶液封入微小ガラス管ピペットを用いた。また fictive locomotion の周期および位相は同時記録した後肢の伸筋・屈筋支配神経の神経群発射活動をもとに決定した。軸索発射活動の記録後にneurobiotinを電気泳動的に軸索内注入した。注入後 5−20 時間後に動物を潅流固定し、脳幹・脊髄組織を摘出した。腰髄部の 50 μm 連続横断切片を作製し、ABC/DAB 組織化学染色により neurobiotin 陽性線維を標識した。これらより以下の成績が得られた。1)fictive locomotion 誘発時の網様体脊髄路細胞の発射活動様式は locomotion 周期と対応する modulated pattern と、対応を示さない unmodulated pattern に大別された。2)neurobiotin 陽性軸索は腰髄内で 5−52 mm にわたり標識できた。これの軸索の多くは腰髄部で複数の軸索側枝を分枝し、主に脊髄介在細胞層を中心に線維投射していた。3)modulated pattern を示す軸索の中には、腰膨大部で他の領域に比較してより多くの軸索側枝を分枝するものが認められた。


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