上丘−脳幹網様体系による眼球並びに頚運動の制御機構

生理学研究所 統合生理研究施設  伊佐 正


  動物が外界に現れた視覚対象を注視するために眼や頚を向ける指向運動 (orienting movement)を遂行する際には,網膜によって捉えられた視覚対象の位置情報を最終的に数多くの外眼筋や頚筋の活動パターンに変換するという過程が中枢神経系において行われている.この視覚−運動変換過程の最終段階は上丘の中間層,深層の細胞によって符号された運動のベクトルを符号している信号が脳幹網様体の中継ニューロンを介して外眼筋や頚筋の活動パターンに変換される過程である.従来より上丘のニューロンはその topological なマップ上の位置に応じて,それぞれ視野の様々な部位への運動を符号するニューロン群によって構成されていることが知られている.それに対して頚筋などはそれぞれ独自の方向に頚を動かす複雑な alignment を持ち,その活動パターンは視覚空間とは全く異なる座標空間から成っているので,その間の情報の変換がどのようにして脳幹網様体ニューロンによって行われているかは興味深い問題であった.この問題について近年の我々のネコを用いた神経回路の解析,破壊実験,行動時の単一細胞活動の解析から,運動ニューロンに一つ前の段階の脳幹網様体ニューロンは,垂直または水平方向に最適方向を持ち,sine curve でよく fit できるような方向選択性を持つニューロン群によって構成されていることが明らかになった.水平方向への運動は尾側橋網様体および一部の延随巨大細胞性網様核のニューロン,垂直方向への運動は中・間脳接合部のForel H 野のニューロンによって制御されている.様々な方向への頚の運動はこれらの中継ニューロン群の活動の組合せによって実現されていると考えられる.

  次に上丘出力部である中間層・深層に至るまでの視覚信号の流れについてであるが,この点については上丘内の局所神経回路の構造がまだ十分に明らかでないことから,上丘浅層に入力された網膜や一次視覚野からの視覚情報がそのまま中間層,深層に伝えられるのか,それとも一度視床枕,頭頂連合野や前頭眼野などを介して再び上丘に戻ってくるのかは必ずしも明らかでなかった.この問題について現在ラットの上丘スライスを用いてその局所神経回路の解析を行っているので,その preliminary な知見についても報告する.

References:
Isa T, Sasaki S (1992) Experimental Brain Research 88 : 563-579.
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